A növények rendszertanában az egyszikűek és kétszikűek közötti különbségek alapvető jelentőségűek, hiszen ez a felosztás számos tulajdonságukat meghatározza. De mit is jelent pontosan, hogy egy növény egyszikű vagy kétszikű?
A sziklevél a növény egyedfejlődése során keletkező első levél, amely a magban levő embrión fejlődik ki. Fontos szerepet játszik a csíranövény tápanyagellátásában, mivel gyakran tartalék tápanyagokat tartalmaz.
Egyszikű növények
Az egyszikűekre általánosan jellemző, hogy egy sziklevéllel csíráznak. A csírázó egyszikűek magjából előbújó, fiatal gyököcske - amiből a főgyökér kialakulna - elsatnyul, és feladatát nagyjából egyforma hosszú és egyforma vastag, tehát egyenrangú mellékgyökerek veszik át (az egyszikűek mellékgyökérrendszerét morfológiai értelemben járulékos gyökereknek tekintjük). Leveleik tagolatlanok és párhuzamos erezetűek, rendszerint szárölelők, és nincs levélnyelük. Virágtakarójukat legtöbbször lepellevelek alkotják.
Az egyszikű növények törzse nem fásul el, nem vastagodik meg másodlagosan. Szárukban a szállítónyalábok szórt állásúak, több körben állnak. A hajtás tenyészőkúpja is jelentős különbségeket mutat a két zárvatermő osztályban. A fejlődés kezdetén ezen számos osztódóképes sejt alakul ki, ezért jelentősen megvastagszik. A hosszúságbeli gyarapodást az elsődleges osztódószövet tökéletesen ellátja, a vastagodást azonban a fiatal sejtek megnyúlása és szélesedése révén lehetséges.
A csírázás menete
A csírázás menete is eltér a kétszikűekétől: azok sziklevele csírázáskor kiemelkedik a talajból, mert a fejlődő fiatal szár az első lombleveleket és a még le nem száradt szikleveleket is felemeli (ez a föld felett csírázás), ellentétben az egyszikűek sziklevelével, amely a talajban marad, és nem kerül a felszín fölé (ún. földben vagy föld alatt csírázás).
Gyökérrendszer és szár felépítése
A gabonafélék bojtos gyökérzete fejlődése allorizás módon (kétszikűek gyökérrendszer-alakulása) indul meg, a mellékgyökerek pedig később válnak olyanná, mint az eredeti főgyökerek. Az egyszikűek hajtásrendszerének fejlődése igen változatos, és nagyon bonyolult szövettani folyamatok zajlanak le közben. Általánosan jellemző az egyszikűekre a kollateriális zárt nyaláb, azaz az edény háncs- és farésze között másodlagos osztódószövetet (kambium) nem találunk, így az egyszikűek másodlagos vastagodásra nem képesek (kivételes a fásszárú spárgavirágúak esete). A nyalábhüvelyeket erős és fejlett szilárdítószövet-burok fogja körül, mely igen ellenállóvá teszi az egyszikűek szárát.
Előfordulhat náluk a gyökértörzs, pl. a nádnál, gyékénynél, vagy a nősziromnál. Ebből fejlődik ki minden évben az új szár. A pálmák még egészen fiatal egyedeiben, még mielőtt a hosszanti növekedés megindulna, a tenyészőkúp lapossá és szélessé válik. Már ebben a szakaszban annyi szállító és szilárdító elem keletkezik, amely később elegendő lesz a sokszor igen nagy méretű levélüstök kialakulásához.
Kivételek és különleges esetek
A fatermetű spárgavirágúak esetében az elsődleges kéregalapszövet sejtjei visszanyerik az osztódóképességüket, s az elsődleges kéregben másodlagos kambiumgyűrű alakul ki, mely a továbbiakban a szárvastagítás feladatáért felel. Ez a kambiumköpeny úgy működik, hogy bizonyos helyeken a prokambium nyalábokból kollateriális vagy még inkább koncentrikus edény és közöttük pedig alapszövet állandósul.
Az áltörzses egyszikűek ritkábban nőnek tényleges fatermetű növényekké (például banánfélék (Musaceae)). Ezeknél a növényeknél a kialakuló levélalapok hüvelyekké módosulnak, mely tekintélyes méreteket is elérhetnek. Az egymáshoz szoruló vaskos és erőteljes szilárdítószövetű levélhüvelyek a pálmákéra emlékeztető áltörzset alakítanak ki. A levélhüvelyek mindig a törzs belsejében alakulnak ki, a külső rétegek pedig gyakran lepusztulnak.
Levelek és virágok
Az egyszikűek levele egyaránt lehet jól tagolt lomblevél (levélalap, levélnyél, levéllemez) vagy lándzsaszerű. A levélalap sok esetben levélhüvellyé módosult, mely látszólagos szárat (áltörzset) alakít ki. A levelek fiatal alakban a két osztályban igen hasonlítanak egymásra: széles alapon ülnek, és végük elkeskenyedik.
Az egyszikűek virága állhat magányosan (például tulipán), de alkothatnak virágzatot is (például gyékényfélék [Typaceae] - torzsavirágzat, virágkákafélék [Butomaceae] - álernyő, pázsitfüvek - buga). A virágban alapvetően a hármas szám és annak többszörösei jellemzők (6, 9). Gyakorinak mondható a csoportban a porzók sztaminódiummá, azaz álporzókká való alakulása.
Kétszikű és egyszikű növények vegetatív szerveinek összehasonlítása
Kétszikű növények
A kétszikűek (Magnoliopsida, v. Dicotyledoneae) a hagyományos rendszerezés szerint a növények egy osztálya. Az egyszikűekkel együtt alkotják a zárvatermők törzsét. Két, egymással szemben álló sziklevéllel csíráznak - ezeknek a tápanyag raktározásában van fontos szerepük.
A sziklevelek között helyezkedik el a rügyecske, amiből a hajtás fejlődik ki, valamint a gyököcske, amiből a főgyökér. Ez utóbbi gyakran elágazik, oldalgyökereket fejleszt. Leveleik erezete szerteágazó, és levélnyéllel kapcsolódnak a szárhoz. A virágtakaró a legtöbbször kettős: csészéből és pártából áll (amikor ezek nem különülnek el, akkor lepelnek nevezzük).
Jellemzők
A kétszikűek osztályába tartozó növények magjában két sziklevél található. Főgyökérzetük van, szárukban az edénynyalábok egy körben állnak. Lehetnek fás szárúak (másodlagosan megvastagodtak, és évgyűrűket hoztak létre) és lágyszárúak. A levelekben az erek felépítése hasonló, vagyis egy főér ágazik el több oldalérre. Száruk elágazó fás vagy lágy.
Összehasonlítás
Az egyszikű és kétszikű növények közötti különbségek nemcsak a csíranövények megjelenésében, hanem a növények teljes fejlődési ciklusában megmutatkoznak. Az egyszikűek jellemzően lágyszárúak, párhuzamos erezetűek és bojtos gyökérzetűek, míg a kétszikűek között számos fa és cserje található, elágazó levélerezetűek és főgyökérrel rendelkeznek.
| Tulajdonság | Egyszikűek | Kétszikűek |
|---|---|---|
| Sziklevelek száma | 1 | 2 |
| Gyökérzet | Bojtos mellékgyökérzet (nincs főgyökér) | Főgyökérzet |
| Szár | Lágyszárú, szállítónyalábok szórt állásúak, nem vastagodik másodlagosan | Fás vagy lágy, edénynyalábok egy körben állnak, fás szárúaknál másodlagos vastagodás és évgyűrűk |
| Levelek erezete | Párhuzamos erezetű, szárölelő, levélnyél nélküli | Szerteágazó erezetű, levélnyéllel kapcsolódnak a szárhoz |
| Virágtakaró | Lepellevelek (legtöbbször) | Csésze és párta (legtöbbször) |
Rendszertani áttekintés
A molekuláris filogenetika és a kladisztika segítségével igen alaposan át kellett gondolni nem csak a kétszikűek, de az egyszikűek rendszerét is. Számos ponton jelentős változtatásokat hajtottak végre a korábbi, elsősorban morfológiai alapú rendszereken (pl. Soó- és Tahtadzsjan-féle rendszer).
Ősi egyszikűek
A korábban a kontyvirágfélék (Araceae) közé sorolt kálmos nemzetség (Acorus) torzsavirágzata független alakult ki a többi kontyvirágféle torzsavirágzatától, ahhoz viszonyítva csak analóg szervek, tehát konvergencia jelensége. A kálmos nemzetség alapi helyzetben került az egyszikűek törzsfáján, és önálló rendi rangot kapott (kálmosvirágúak - Acorales).
A hídőrvirágúak továbbra is viszonylag ősi egyszikűeknek számítanak, melyeknek igen sok morfológiai sajátossága emlékeztet a nem valódi kétszikűek, az őslágyszárú rendek tulajdonságaira. A rendben két fő fejlődési irány különíthető el: az egyik a vízi családok ága, ahová a korábban is ide sorolt családok tartoznak (hídőrfélék - Alismataceae; virágkákafélék - Butomaceae; békaszőlőfélék - Potamogatonaceae stb.); a másik ágon a kontyvirágfélék (Araceae) alakultak ki, melyek több szempontból érdekesek az egyszikűek osztályában. Egyrészt új helyük a rendszerben igen meglepő, hisz korábbi rendszerek leginkább a pálmavirágúakkal hozták őket kapcsolatba (torzsavirágzatúak - Spadiciflorae, Spathiflorae, Arecidae, Arales); másrészt nagyon különlegesek morfológiai sajátosságaik, leginkább a levél szerkezete, annak hálózatos levélerezete.
Modern egyszikű rendszerezés
A jamszgyökérvirágúakat (Dioscoreales) korábban a liliomok rendjébe (Liliales) helyezték, nem tekintették külön rendnek, azonban az újabb leírásokban már az egyszikűek különálló rendjét alkotják. A csavarpálma-virágúak (Pandanales) sem szerepeltek önálló rendként korábbi egyszikű-rendszerekben. A két legfontosabb ide tartozó család a csavarpálmafélék (Pandanaceae) és a villáspálmafélék (Cyclanthaceae). A csavarpálmaféléket korábban a gyékényekkel (Typhaceae), míg a villáspálmaféléket a pálmákkal és a kontyvirágfélékkel hozták rokonságba.
A liliomok rendje (Liliales) volt korábban az egyszikűek leghatalmasabb csoportja, rendkívül sok családdal - még az orchideaféléket is ide sorolták. A liliomvirágúak ma jóval kisebb csoport, csak 11 családot sorolnak ide. A spárgavirágúak (Asparagales) jelenleg az egyszikűek legnépesebb rendje, ahová nagyon sok, korábban a liliomokhoz sorolt család tartozik. A rendbe sorolt családok száma 24. Közös morfológiai sajátosságokat nehéz találni, a csoport igen inhomogén.
Kommelína klád (Commelinae)
A pálmavirágzatúak (Arecales), a pázsitfű-virágúak (Poales), a kommelínavirágúak (Commelinales) és a gyömbérvirágúak (Zingiberales) rendje egymással szoros rokonságban van, ezek a rendek az egyszikűek törzsfájának záró kládját, az ún. kommelína kládot (Commelinae) alkotják. Közös sajátosságaik alig akadnak. A pálmavirágúak (Arecales) szorosabb kapcsolatba nem hozhatók más csoportokkal, ahogyan ezt megtették a korábbi, morfológiai alapú rendszerek (pl. a kontyvirágfélékkel, a villáspálmafélékkel vagy a gyékényekkel).
A pázsitfüvek (Poales) igen nagyra nőtt rend, mert több, korábban különálló rendnek tekintett csoport is ide került. A rend alapi helyzetű családjai a broméliafélék (Bromeliaceae) illetve a monofiletikus egységet alkotó gyékényfélék-békabuzogányfélék (Typhaceae et Sparganiaceae). Ezek a csoportok akár külön-külön rendenként is kezelhetők, mint a korábbi rendszerekben. Ezek a családok molekuláris alapon elkülönülnek a rend többi családjától, mert jellemző rájuk a mitokondriális sdh4 gén, amely a többi családból hiányzik. A pázsitfüvek között szereplő, korábban a liliomokból levezetett szittyó- (Juncaceae) és palkafélék (Cyperaceae) együtt monofiletikus egységet alkotnak.
A kommelínavirágúak rendjébe (Commelinales) viszonylag kis csoport, mely monofiletikus egységet alkot a gyömbérvirágúakkal. A gyömbérvirágúak (Zingiberales) az egyszikűek csúcsi helyzetű rendje, amelynek belső rokonsági kapcsolatai már a korábbi rendszerekben is viszonylag tiszták voltak.