A magkezdemény és a petesejt fejlődése a növényekben

A növények szaporodásának megértéséhez elengedhetetlen a magkezdemény és a petesejt fejlődésének részletes vizsgálata. Ez a folyamat kulcsfontosságú a virágos növények egyedfejlődésében, és számos bonyolult morfológiai és szövettani változást foglal magába.

A növényi szaporodás evolúciója

A virágos növények evolúciója az ősi heterospórás ősharasztokig nyúlik vissza. A harasztok szaporodásánál a víznek még nélkülözhetetlen a szerepe, hiszen a hímivarsejtek vízben úszva tudnak csak eljutni a petesejthez. A korszakos előrelépést az egyes ősi harasztok továbbfejlődése, az első virágos-magvas nyitvatermők, a magvaspáfrányok kialakulása jelentette. A magvaspáfrányoknál a hím jellegű spóráknak a virágpor feleltethető meg, amely szél útján közvetlenül a petesejtet tartalmazó magkezdeményre került. Ezzel a csíra nem a földön alakul ki és kezdi meg önálló életét, hanem védve az anyanövényen. Az egyszeres genetikai állományú ivaros szakasz egyre rövidül. A zöldmoszatoknál és moháknál ez a hosszabb életidejű és nagyobb, a harasztoknál viszont már rövid életidejű és kicsi.

A mohák szaporodása

A nedves helyre hullott spórából elágazó, barna színű fonalas előtelep (protonéma) fejlődik. Ennek egyik oldalrügyszerű kezdeményéből alakul a zöld, sejttestes szerveződésű mohanövény, melynek gyökér-, szár- és levélszerű képződményei vannak. A növény csúcsán bunkó alakú hím- (anteridium), és kehely alakú női (archegonium) ivarszervek képződnek (valójában kétlaki is lehet). A petesejt kémiai hívójelet ad, ami pozitív kemotaxist vált ki, magához vonzza a vízhártyában (eső, harmat) úszó, dugóhúzó alakú, kétostoros hímivarsejtet. A petesejt a női ivarszervben termékenyül meg. A zigóta utódsejtjeiből spóratartó alakul. A spóratartó két része a nyél és a tok. A nyél alja az ún. talp, melyen keresztül a mohanövény a spóratartót táplálja. A tokban számfelező sejtosztódással spórák jönnek létre.

A harasztok szaporodása

A nedves helyre hullott spórából szív alakú, zöld színű, lemezes előtelep (protallium) fejlődik. Az előtelep fonákjának csúcsi részén tojás alakú hím-, az öbli tájékon palack alakú női ivarszervek fejlődnek. Az ivarszervekben számtartó sejtosztódással jönnek létre az ivarsejtek. A petesejt kémiai hívójelet ad. A petesejt a női ivarszervben termékenyül meg. A zigóta utódsejtjeiből kifejlődik a harasztnövény. A kétszeresen összetett lomblevelek fonákján, a fátyolka védelmében mintegy 100 spóratartót tartalmazó spóratartó csokor (szórusz) fejlődik. A tokokban számfelező sejtosztódással spórák jönnek létre, melyek száraz időben, a tok száradása miatt terjednek.

A virág mint szaporító hajtás

A virág korlátolt növekedésű, módosult leveleket viselő, szaporító hajtás. A virágtengely alsó része megnyúlik, amit kocsánynak nevezünk. A takarólevelek lehetnek egyneműek, amikor nem különböztethető meg csésze és párta, ilyenkor lepelről beszélünk. A lepel általában az egyszikűekre jellemző. A párta a sziromlevelek összessége. Megtermékenyítés után a párta a csészelevelekkel együtt lehullik.

A termőtáj felépítése

A termőtáj (gynoeceum) a virág női jellegű tája, voltaképpen a termőlevelek összessége, a virág legbelső tája. A termőlevelek (carpellum) a nyitvatermőknél még szabadon állnak, a zárvatermők esetében üreges képződménnyé, termővé (pistillum) lesznek. A zárvatermők termőlevelének alsó része zárt, üreges, ez a magház (ovarium), melyben a magkezdemények helyezkednek el. Fölfelé keskenyedő folytatása a bibeszál (stylus), befejező, csúcsi része pedig a bibe (stigma). Ha a bibeszál hiányzik, akkor ülő bibéről beszélünk.

A termőtáj típusai

A zárvatermők termőtáját a termőlevelek száma és azok összenövése alapján több csoportra oszthatjuk:

• Monokarp (egytermőleveles) termőtáj: Ha a termőtáj egyetlen termőlevélből áll (pl. búza, barack).
• Polikarp (többtermőleveles) termőtáj: Ha a termő kettő vagy több termőlevél összenövéséből alakul ki.
  • Apokarp termőtáj: Az ősibb típusban a termőlevelek külön-külön, önmagukban nőnek össze (pl. boglárkafélék).
  • Cönokarp (forrt) termőtáj: Fejlettebb típus, amelyben a termőlevelek széleikkel egyetlen termővé nőttek össze.
    • Szünkarp termőtáj: A szomszédos termőlevelek nagyobb felületeikkel nőnek össze, és a magház üregébe benőve középen összeérő válaszfalakat alkotnak, többüregű magházat eredményezve (pl. liliom).
    • Parakarp termőtáj: Az összenőtt termőlevelek szélei csak bizonyos mértékig nyomulnak be a magház üregébe, a magház együregű, de több rekeszre tagolódik (pl. pipacs).

A bibe és a bibeszál

A bibén a bőrszövet mirigyepidermisszé differenciálódik, a sejtek papillásan kidomborodnak, és felületüket kutikula borítja. A bibeepidermisz cukros váladékot választ ki, amely a rákerülő virágporszemet (pollen) tömlőhajtásra indítja. A bibe tehát nektáriumnak tekinthető. A bibeszál köti össze a bibepárnát a magházzal. A pollentömlő ezen keresztül jut el a magházba. A bibeszál legfontosabb alkotója az ún. összekötő vagy stigmatoid szövet, mely nem csak utat biztosít, de tápanyagokkal is ellátja a pollentömlőt.

A magház

A magház (ovarium) a termőlevél alsó, kiszélesedő, üreges része. Szövettanilag legjellemzőbb része az alapszövetbe beágyazott nyalábrendszere. A magház helyzete a virágban háromféle lehet:

1. Felső állású magház (flos hypogynus): A magház a virágtengely csúcsán, a takaró- és porzólevelek fölött ered.
2. Középállású magház (flos perigynus): A virágtengely vége kehelyszerűen kiszélesedik, vagy a magház a vacokba kissé besüllyed, és a viráglevelek a magház középtája körül helyezkednek el.
3. Alsó állású magház (flos epigynus): A virágtengely a magház körül nő, és a magház alsó része benne ül a vacokban, míg a viráglevelek a magház tetején erednek.

A termőlevelek belső oldalán, azoknak bizonyos részén fejlődik ki a placenta, azaz a magtanya vagy magléc, melyen a magkezdemények foglalnak helyet.

A magkezdemény szerkezete és fejlődése

A magkezdemény (ovulum) a makrospóra (meiózissal létrejövő, nagyobb méretű, női jellegű spóra) képződésének helye. Kis szövetdudor formájában a maglécen kezd differenciálódni. Részei a következők:

• Nucellusz (nucellus): A magkezdemény teste, mely vegetatív és sporogén sejtekből áll.
• Integumentum: A magkezdemény burka, amely a nucelluszt körülveszi, s vagy egyrétegű, vagy kétrétegű. Gyorsabb növekedésű, mint a nucellusz, és azt szinte teljesen körbenövi, csak a magkezdemény csúcsán hagy egy kisméretű csatornaszerű járatot és nyílást, a mikropilét (micropyle).
• Chalaza: A nucellusz alapi része, ahol az integumentumok már kezdenek elkülönülni.
• Funiculus (köldökzsinór): Amely voltaképpen a magkezdeményt, akár egy kis nyél, a placentához kapcsolja.

A magkezdeményeknek saját szállítószövet-rendszere is van, amely a magléccel összeköti. Ezek a szállítókötegek, miután a chalazában szerteágaznak, az integumentumba is behatolnak. Az integumentumokból a maghéj, a nucelluszból - ha megmarad - raktározó szövet alakul a magfejlődés során.

A makrogametogenezis és a petesejt kialakulása

A magkezdemény differenciálódása során a nucellusz szubprotodermális rétegében, a mikropile irányában egy nagyméretű archespórasejt különül el. Ez egy mitotikus osztódással két sejtre különül: egy fedősejtre és egy makrospóra-anyasejtre. Ez utóbbi redukciós magosztódással, tehát meiotikus osztódással 4 utódsejtet hoz létre. Ezek a sejtek a nucellusz hossztengelyében egymás fölötti elrendeződésbe helyezkednek. Ezek a voltaképpeni makrospórák, melyek közül azonban csak egy - a chalazához legközelebb eső - marad meg (monospória), három felszívódik. A női vagy makrogametofiton az egymagvas primer embriózsáksejtből vagy makrospórából alakul ki az ún. makrogametogenezis során. A makrospóra egyszeres kromoszómaállományú (haploid) magja mitotikus osztódásokkal három ütemben osztódik, és így először kettő, majd négy, végül nyolc mag különül el a nagy makrospórasejten belül. Ebből 3-3 a nagy sejt két pólusán plazmával és fallal körülvéve magát 3-3 elkülönült sejtté lesz. A három felső sejt - vagyis amelyek a mikropile irányába helyezkednek el - az ún. petekészülék, s közülük a legnagyobb illetve a mélyebben fekvő a petesejt, a másik kettő az ún. segédsejt vagy szünergida. A három alsó sejt pedig az ún. ellenlábas vagy antipodiális sejt. A középütt maradott két haploid sejt összeolvadva ennek a szekunder embriózsáksejtnek a kétszeres kromoszómaállományú (diploid) magjává lesznek. Tehát a 3 petekészülékbeli sejt (a petesejt és a szünergidák), a központi diploid mag és a 3 ellenlábas sejt képviseli a női gametofiton, kialakulása pedig a makrogametogenezis. A zárvatermők gametofitonjában nem fejlődik már valódi női ivarszerv (archegónium): ennek maradványa a petekészülék; nem fejlődik ki a női előtelep (makroprotallium): ennek maradványai az ellenlábas sejtek.

Megtermékenyítés és magfejlődés

A portok négy porzsákból áll, itt meiózissal jön létre a haploid pollen vagy virágpor. A bibe nagy, ragadós felülete biztosítja a pollenszemek biztos megtapadását. A magkezdeményben alakul ki az erősen leegyszerűsödött női ivarszerv, benne a petesejt. A sikeres megporzás feltétele a pollen és az embriózsák érettsége, fertilitása, fiziológiai állapota, a pollentömlő növekedése, végül a kettős megtermékenyülés. Itt a kétsejtes haploid pollen tömlőt hajt és behatol a bibe szövetébe. A fejlődő tömlőben a haploid generatív sejt mitózissal kettéosztódik, s létrejön két haploid hímivarsejt (tehát a hímivarsejtek nem a porzóban, hanem a termőben jönnek létre). A magház üregében, annak belső falán helyezkednek el a magkezdemények, melyekből a megtermékenyítést követően kialakul a mag. A magkezdeményt borító burokból a maghéj alakul ki (összenőhet a termésfallal). A zigótából csíra, a központi vegetatív sejtből tápszövet, a magkezdemény burkából maghéj lesz, amik együttesen adják a magot. A mag terjesztését segítő termésfal a termőaljból fejlődik.

tags: #a #magkezdemenybol #van #a #petesejt